O estudo das partes externas e internas dos insetos compreende a morfologia em geral dos mesmos. A morfologia interna refere-se à anatomia. A fisiologia dos insetos tem como objetivo o estudo das funções das partes e órgãos destes artrópodes.
1. Morfologia externa dos insetos
1.1. Cabeça
Como região altamente especializada, apresenta uma série de estruturas relativamente complexas, como os apêndices fixos, ou seja, olhos compostos e ocelos, apêndices móveis (antenas e peças bucais), além de suturas e cristas cefálicas, de imenso valor na taxonomia dos insetos (Figura 1).
FIGURA 1. Suturas e áreas da cabeça
1.1.1. Suturas
São sulcos ou linhas marcadas na superfície externa da camada externa protetora da cabeça (cápsula cefálica).
a) Epicranial: parte frontal da cabeça e tem forma de Y invertido
b) Epistomal ou clipeal: separa o clípeo da fronte
c) Laproclipeal ou clipeolabral: separa o clípeo do lábio superior
d) Sub-genais: uma de cada lado, próximas às articulações das mandíbulas
e) Oculares: em volta dos olhos compostos
f) Sub-oculares: na parte inferior dos olhos, partindo em direção das bases das mandíbulas
g) Antenais: na base das antenas
h) Sub-antenais: na base das antenas em direção das mandíbulas
i) Occipital: na parte posterior da cabeça
j) Pós-occipital: atrás da occipital
As áreas delimitadas pelas suturas chamam-se áreas intersuturais.
1.1.2. Áreas intersuturais
a) Frontoclipeal: compreende a fronte e o clípeo
b) Parietais: entre os olhos compostos
c) Vértice ou epicrânio: parte mais elevada da cabeça
d) Genais: são duas abaixo e atrás dos olhos, até as mandíbulas.
e) Sub-genais: entre as áreas genais e a articulação das peças bucais
f) Occipital: entre as suturas occipital e pós-occipital, com forma de ferradura
g) Pós-genais: na base do arco occipital
h) Pós-occipital: entre a sutura pós-occipital e o cérvice.
1.1.3. Antenas
Todos os insetos adultos possuem um par de antenas, por isto são chamados de díceros. Tais estruturas têm funções sensoriais: olfato, audição, tato e gustação. Supõe-se também que apresentem também funções de equilíbrio e facilitam a cópula, ajudando o macho a segurar a fêmea.
A antena é formada por uma série de artículos ou antenômeros, mostrando três partes bem distintas (escapo, pedicelo e flagelo), como é mostrado na figura 2, abaixo.
FIGURA 2. Estrutura de uma antena. Sutura antenal (as); antenífero (n); escapo (Scp); pedicelo (Pdc); flagelo (Fl). (Snodgrass, 1935)
Tipos de antenas. As antenas são denominadas de acordo com o aspecto dos antenômeros do flagelo (Figura 3).
FIGURA 3. Tipos de antenas.
a) Filiforme: tipo primitivo. Ex.: baratas.
b) Moniliforme: semelhantes a contas de um colar. Ex.: vespa de Uganda e alguns coleópteros.
c) Clavada: o flagelo termina em uma dilatação similar a uma clava. Típica de borboletas.
d) Capitada: massa apical bastante dilatada. Típica da broca-do-café.
e) Imbricada: artículos em forma de taça. Em besouros do gênero Calosoma.
f) Fusiforme: artículos medianos dilatados, dando à antena aspecto de fuso. Comuns em lepidópteros de hábitos crepusculares.
g) Serreada: artículos com dilatações em forma de espinhos. Comuns em alguns coleópteros.
h) Estiliforme: apresenta um pequeno estilete na extremidade do flagelo. Diversos dípteros e mariposas.
i) Plumosa: flagelo com inúmeros pelos: Típica de machos de pernilongos.
j) Flabelada: expansões laterais em forma de lâminas. Alguns microhimenópteros.
k) Setácea: Comuns em gafanhotos.
l) Furcada: antenômeros do flagelo dispostos em dois ramos. Em machos de alguns microhimenópteros.
m) Pectinada: artículos com dilatação lateral, assemelhando-se a um pente. Comuns em machos de algumas mariposas.
n) Lamelada: Semelhante a lâminas que se sobrepõem. Típicas de coleópteros da família Scarabaeidae.
o) Geniculada: artículos dobrados em ângulo com o escapo, lembrando um joelho. Em antenas de formigas, abelhas e outros.
p) Aristada: Flagelo globoso, apresentando apenas um pelo, denominado arista. Típica da mosca doméstica e outros dípteros.
q) Composta: combinações dos diversos tipos.
Dimorfismo sexual nas antenas
Como geralmente machos e fêmeas apresentam antenas diferenciadas, muitas vezes é possível a sexagem dos insetos, considerando-se os seguintes aspectos principais:
a) Tamanho: antenas de machos são geralmente maiores.
b) Tipo: machos e fêmeas podem ter tipos diferentes. Ex.: machos de pernilongos têm antenas plumosas e fêmeas filiformes.
c) Inserção: pode variar em função do sexo.
d) Número de artículos: podem variar. Nos himenópteros aculeados, os machos têm 13 antenômeros e as fêmeas 12.
1.1.4. Peças bucais
O aparelho bucal compõe-se, primitivamente, de um conjunto de oito peças, como na Figura 4.
FIGURA 4. Peças bucais em vista anterior (STORER & USINGER, 1977).
Composto de apêndices móveis, embriologicamente originados do terceiro ao sexto segmentos cefálicos.
Peças bucais (figura 4):
a) Lábio superior (LS): também chamado de labro ou labrum. Articulada no clípeo ou epistoma, pela sutura clipeolabral. Pode se movimentar para cima e para baixo, com função de proteção e fixação dos alimentos, para serem trabalhados pelas mandíbulas.
b) Mandíbulas (MD): abaixo do labro, articulando-se por meio de côndilos, com a parte lateral do orifício bucal. Com função trituradora, cortadora, moedora, perfuradora, modeladora e transportadora. Também com função de defesa.
c) Maxilas (MX): São duas peças auxiliares das mandíbulas, durante a alimentação. Formadas por várias peças, algumas com função tátil, gustativa, mastigadora e perfuradora.
d) Lábio inferior (LI): Também chamado de lábio ou lábium. Constituída pela fusão de duas maxilas nos artrópodos primitivos, havendo então homologia entre as peças do lábio e das maxilas. Tem função tátil e de retenção de alimentos. Formado por diversas partes, cujas modificações e fusões entre si, promovem diferenciações no lábio.
e) Epifaringe (EP): Na parte interna ou ventral do labro, constituída por uma dobra membranosa recoberta por pelos sensíveis, com função gustativa.
f) Hipofaringe (HP): Inserido junto ao lábio inferior. Com função gustativa e tátil. Apresenta função de canal salivar em muitos insetos sugadores.
Obs: Como a mastigação se dá fora da cavidade oral, esta região tem a denominação de cibário ou cavidade pré-oral.
Classificação dos aparelhos bucais
Para se adaptarem aos diversos regimes alimentares dos insetos, as peças bucais apresentam modificações, dando origem a diferentes tipos de aparelhos bucais. Simplificando:
a) Tipo triturador ou mastigador: É o mais primitivo, apresentando todas as peças bucais. Os insetos apresentam as peças bucais livres e salientes na cavidade bucal (ectógnatos). Presente na maioria das ordens (Figura 4).
b) Tipo sugador labial: Ou picador-sugador. Peças bucais modificadas em estiletes ou atrofiadas, com exceção do lábio superior, que é normal e pouco desenvolvido. Lábio inferior transformado num tubo (haustelo, rostro ou bico), que aloja os demais estiletes. A função picadora (sucção do alimento) é realizada pelas mandíbulas, epifaringe e hipofaringe. As maxilas, com extremidades serreadas, têm função perfuradora. Há subtipos, de acordo com o número de estiletes envolvidos:
- hexaqueta, com seis estiletes (Figura 5), encontrado em pernilongos.
- Tetraqueta, com quatro estiletes. Ocorrência em Hemíptera.
- Triqueta, em Phthiraptera-Anoplura e Siphonaptera.
- Diqueta, em Díptera. Nas moscas-dos-estábulos tem a função de picar. Nas moscas domésticas são rudimentares e as peças bucais transformadas numa probóscida, adaptada para lamber.
FIGURA 5. Aparelho bucal do tipo sugador labial-hexaqueta.
c) Tipo sugador maxilar: A modificação ocorre apenas nas maxilas, sendo as demais peças atrofiadas. As maxilas se transformam em duas peças alongadas e sulcadas, originando um canal por onde o alimento é ingerido por sucção. Encontrado em Lepidóptera (Figura 6).
FIGURA 6. Aparelho bucal do tipo sugador maxilar (ETCHEVERRY & HERRERA, 1972)
d) Tipo lambedor: As mandíbulas estão adaptadas para furar, cortar, transportar ou moldar cera. As maxilas e o lábio inferior são alongados e unidos, formando um órgão lambedor. Com estrutura própria (espécie de língua) para retirar o néctar das flores, com extremidade dilatada. Himenoptera (Figura 7).
FIGURA 7. Aparelho bucal do tipo lambedor (HERMS, 1961)
Aparelho bucal em adultos e jovens. Conforme apresentam o aparelho bucal nestas formas, os insetos dividem-se em três grupos:
a) Menorrincos: aparelho bucal sugador labial em ambas as formas. Thysanoptera e Hemíptera.
b) Menognatos: Mastigador nas larvas e adultos. Coleóptera, Orthoptera, Blattodea, Mantódea, Isotera e outras.
c) Metagnatos: Aparelho bucal mastigador na larva, e no adulto tipo sugador maxilar (lepidópteros), lambedor (himenópteros) ou sugador labial (dípteros).
1.2. Tórax
O tórax, segunda região do corpo dos insetos, é caracterizado pela presença dos apêndices locomotores, ou seja, pernas e asas. Derivado dos três segmentos, que persistem no inseto adulto, o tórax apresenta então três segmentos:
Pró-tórax: unido à cabeça, apresenta o primeiro par de pernas, mas é desprovido de asas.
Meso-tórax: parte mediana, possuindo um par de pernas e um par de asas.
Meta-tórax: ligado ao abdômen. Apresenta um par de pernas e um par de asas.
Os insetos possuem, na fase adulta, três pares de pernas e por isto são chamados de hexápodos. Via de regra apresentam dois pares de asas, sendo, portanto, chamados de tetrápteros.
Há ainda os insetos ápteros (que não possuem asas) e os dípteros, que apresentam apenas o par mesotorácico funcional, com o par metatorácico transformado em balancins ou halteres.
1.2.1. Apêndices torácicos
Compreendem principalmente as pernas e asas, que têm a função locomotora.
1.2.1.1. Pernas
Os insetos adultos apresentam três pares de pernas e no estado larval o número é variável.
A estrutura de uma perna pode ser vista na Figura 8.
FIGURA 8. Estrutura de uma perna típica. Cx: coxa; Tr: trocanter; Fm: fêmur; Tb: tíbia; Ts: tarso; Pt: pós-tarso. (SNODGRASSS, 1935).
Coxa (Cx). Articula-se com o tórax pela cavidade coxal.
Trocanter (Tr). Segmento curto entre a coxa e o fêmur.
Fêmur (Fm). Fixa-se ao trocanter. É a parte mais desenvolvida e mais forte da perna.
Tíbia (Tb). Segmento delgado e longo, podendo apresentar espinhos e esporões.
Tarso (Ts). Porção constituída por um a cinco artículos (tarsômeros). Nas abelhas o primeiro tarsômero é bem desenvolvido, recebendo o nome de basitarso.
Classificação dos insetos de acordo com os tarsômeros.
Homômeros. Mesmo número de tarsômeros nos três pares de patas. Os homômeros podem ainda ser monômeros, dímeros, trímeros, tetrâmeros e pentâmeros.
Heterômeros. Número de tarsômeros diferente nos três pares de pernas. Surgem então as formas tarsais: 3-5-5; 4-5-5, etc.
Pós-tarso (Pt). Ou pré-tarso. Parte distal constituída de garras ou unhas; acima das garras estão dois escleritos, chamados de auxílias; entre as garras pode haver uma expansão membranosa, coberta de pelos, chamada de arólio; e outras estruturas como o pulvilo (estrutura bilobada entre as garras) e o empódio (processo mediano, podendo apresentar forma de espinho). Ver Figura 9.
FIGURA 9. Estruturas do tarso e pós-tarso. A e C, pós-tarsos: au- auxílias; g-garras tarsais; a-arólio; p-pulvilo; e-empódio; B-tarso criptotetrâmero (ts); I a IV- tarsômeros; tb-tíbia.
Tipos de pernas. Figura 10
FIGURA 10. Tipos de pernas. A. ambulatória; B. saltadora; C. nadadora; D. preensora; E. raptatória; F. fossorial; G. coletora; H. adesiva. cb: corbícula; pr: pente; au: aurícula; mts: basitarso; pbr: escova.
Ambulatórias: Corredoras ou marchadeiras. Tipo fundamental. Baratas, moscas, besouros, borboletas, mariposas, formigas...
Saltadoras: pernas posteriores dos gafanhotos, grilos, pulgas e alguns besouros.
Nadadoras: Insetos de hábitos aquáticos. Baratas-d’água; besouros aquáticos, etc.
Preensoras: Funcionam como uma pinça. Primeiro par das baratas-‘água.
Raptatórias: Pernas para capturar outros insetos. Primeiro par dos louva-a-deus.
Fossoriais ou escavadoras: Servem para escavar o solo. Primeiro par das paquinhas e besouros escaravelhos.
Coletoras: Terceiro par de pernas de himenópteros (abelha e magangava). Servem para recolher e transportar grãos de pólen.
Adesivas: Servem para a fixação. Dilatação de alguns tarsômeros formando uma espécie de ventosa. Servem para fixação dos machos à fêmea, no momento da cópula (alguns coleópteros aquáticos).
1.2.1.2. Asas
Asas são apêndices torácicos utilizados para a locomoção aérea. Normalmente os insetos adultos apresentam geralmente dois pares de asas inseridas no mesotórax e no metatórax (tetrápteros). Há ainda os dípteros (um par de asas funcionais) e os ápteros, que não possuem asas. Há também os insetos que mesmo possuindo asas não as utilizam para o vôo. São chamados de aptésicos (ex.: a mariposa do bicho-da-seda).
Fósseis de insetos, pela primeira vez portadores de asas, datam do Carbonífero, há trezentos milhões de anos. Mas há autores que consideram a origem das asas em tempos ainda mais remotos (Devoniano e até mesmo Siluriano). Baseiam-se em estudos da morfologia das asas.
Estrutura de uma asa. Figura 11.
FIGURA 11. Articulação, nervuras e células de uma asa típica.
Articulação com o tórax.
Cada asa está unida ao tórax por uma porção membranosa, contendo um conjunto de escleritos, chamado de pterália. Os escleritos componentes da pterália são: placa umeral, ph; 4 axilárias, ax; 2 placas medianas, pm. Há ainda a tégula , tg, pequeno lóbulo na base da margem costal, perto da placa umeral.
Nervuras.
As nervuras são expansões que percorrem as asas, dando sustentação para as mesmas. Têm grande importância na taxonomia dos insetos, sendo agrupadas, de acordo com sua disposição em longitudinais e transversais.
Nervuras longitudinais
Costal (c). Geralmente marginal, sem ramificações.
Sub-costal (Sc). Bifurca-se em dois ramos: Sc1 e Sc2.
Radial (R). Bifurca-se em ramos, que se dividem também, por sua vez.
Mediana (M). Ramifica-se ma mediana anterior (MA), que também se ramifica, originando no final, os ramos distais MP3, MP4, MP5 e MP6.
Cubital (Cu). Bifurca-se em Cu1 e Cu2.
Anais (A). Não se bifurcam. Variam entre 1 a 12 (1A, 2A, etc)
Jugais (1J e 2J). No lobo jugal. 2 nervuras distintas.
Nervuras transversais- unem as longitudinais
Umeral (h). Liga a costal à subdcostal (C-Sc).
Radial (r). Liga R1 e o primeiro ramo do setor radial (R1-Rs1)
Setorial (s). R3-R4.
Radio-mediana (r-m). Une Rs2-MA.
Mediana (m). Entre MP2-Mp3.
Médio-cubital (m-cu). Liga MP-cu1.
Cubital (cu). Entre Cu1 e Cu2.
Cúbito-anal (cu-a). Liga Cu2-1ª.
Anais (a). Liga as anais entre si.
Células- São as áreas das asas, delimitadas pelas nervuras ou por estas e os bordos das asas. Podem ser fechadas (totalmente circundadas por nervuras) ou abertas, quando vão até a margem das asas. Possuem valor taxonômico grande.
Regiões da asa- Podem ser vistas as seguintes regiões (Figura 12).
FIGURA 12. Regiões da asa.
Região articular. Articula-se com o tórax.
Ala ou Remígio Asa propriamente dita.
Anal ou vanal. Região triangular seprada da ala pela dobra anal ou vanal.
Jugal. Região pequena (nem sempre existe), separada da região anal pela dobra jugal.
Margens ou bordos- Figura 13.
Margem costal ou anterior
Lateral ou externa
Anal ou interna
FIGURA 13. Margens e ângulos da asa
Ângulos- Figura 13
Umeral ou axilar
Apical
Anal
Estruturas de acoplamento- estruturas que unem as asas de um mesmo lado entre si, melhorando a eficiência do vôo. Figura 14
Jugo. Projeção do lobo jugal da asa anterior, sobre a margem costal da asa posterior. Família Hepialidae (Lepidóptera)
Frênulo. Cerda inserida no ângulo umeral da asa posterior, que se prende à anterior por um tufo de cerdas e escamas. Nos machos o frênulo tem uma só cerda e nas fêmeas, duas ou três. Ex. alguns lepidópteros.
Hámulos. Diminutos ganchos na parte mediana da margem costal da asa posterior, que se prendem na margem anal da asa anterior.
FIGURA 14. Estruturas de acoplamento. A-jugo; B- frênulo; C- hámulos
Tipos de asas- Figura 15, abaixo.
Membranosas. Asas finas e flexíveis, com nervuras bem definidas. A, B e C.
Tégminas. Aspecto pergaminhoso ou coriáceo. Estreitas e alongadas. D.
Hemiélitros. Asas anteriores dos percevejos, com parte coriácea e parte apical membranosa. Figura 15, E.
Élitros- Asas anteriores de Coleoptera e Dermaptera. São duras e resistentes que servem de proteção às asas membranosas (2º par). F, na Figura 15.
Balancins- Ou halteres. São asas metatorácicas atrofiadas, encontradas nos dípteros, com função apenas de equilíbrio. G., na Figura 15.
Pseudo-halteres. Asas anteriores atrofiadas dos machos de Strepsiptera (H). Evolutivamente parecem terem sido élitros que perderam a função protetora sobre as asas posteriores. Figura 15, H.
Franjadas- alongadas, com pelos em toda a sua extensão e nervuras reduzidas. Característico da ordem Thysonoptera. Figura 15, I.
Lobadas- Asas de microlepidópteros, onde a margem externa acompanha as nervuras, formando lobos, parecendo uma asa partida ou dividida.
FIGURA 15. Tipos de asas. A. membranosa (Odonata, Libellulidae); B. membranosa (Diptera, Tabanidae); C. membranosa, com escamas (Lepidoptera, Noctuidae); D. tégmina; E. hemiélitro; F. élitro (el); G. balancins (h); H. pseudo-halteres (ph); I. franjada.
1.3. Abdômen
Terceira região do corpo, com típica segmentação e ausência de apêndices locomotores. Nunca ocorre mais do que 12 segmentos abdominais ou urômeros. Cada urômero é formado por uma placa tergal, arqueada e outra menor e mais plana, chamada de placa esternal. Essas placas são separadas pela membrana pleural. Por isto, o abdômen dos insetos é muito móvel e flexível. Figura 16.
1.3.1. Segmentos abdominais-
Segmentos pré-genitais ou viscerais. Urômeros I-VII nas fêmeas e I-VIII nos machos. O primeiro urômero está unido ao metatórax. O segundo e o terceiro urômeros formam uma constrição ou pedúnculo. Os espiráculos estão normalmente localizados nas pleuras abdominais. Nas ninfas de percevejos (Pentatomoidea), do 3º ao 5º urômeros localiza-se um par de glândulas odoríferas. Os machos de cigarras possuem órgãos que produzem os sons estridentes no esterno do primeiro segmento abdominal.
Segmentos genitais. 9º segmento nos machos e 8º e 9º nas fêmeas. Estão associados com as estruturas genitais.
Segmentos pós-genitais. 10º e 11º urômeros. Os apêndices no 10º urômero são denominados de pigópodos, que correspondem às pernas anais das larvas de Lepidoptera, Hymenoptera e outras.
FIGURA 16. Morfologia externa do abdômen. T- placa tergal; E- placa esternal; MP- membrana pleural; esp- espiráculo; Vf1- 1º valvífero; Vf2- 2º valvífero; ep- epiprocto; par- paraprocto; C- cerco; V1, V2 V3- valvas; 1-10 urômeros (DuPORTE, 1967).
1.3.2. Apêndices abdominais-
Insetos apresentam certos apêndices abdominais em seu desenvolvimento embrionário, que desaparecem na maioria dos casos, mas que permanecem noutros, para se tornarem em estruturas funcionais. Figura 17.
FIGURA 17. Apêndices abdominais. A. Traça: a- estilos; vesículas protráteis; c-cerco; d-filamento mediano; e- ovipositor; B. Lagarta de lepidópteros: g- pernas abdominais; h- perna anal; C. Larva de coleóptero: i- urogonfos (VII-IX-X-XI urômeros); D. Pulgão: j-sifúnculos ou cornículos; E. Barata: k- cercos; l-estilos.
1.3.3. Tipos de abdômen-
Baseados na ligação do abdômen ao tórax (Figura 18):
Séssil ou aderente. Abdômen se liga ao tórax em toda a sua largura. Ex.: baratas, gafanhotos, besouros e outros (A).
Livre. Aparece na união do abdômen ao tórax uma constrição medianamente pronuciada. Ex.: moscas, abelhas, borboletas e outras (B)
Pedunculado. Constrição pronunciada na ligação do abdômem com o tórax, formando um pedúnculo ou pecíolo. Ex.: formigas e vespas (C).
FIGURA 18. Tipos de abdômen. A- séssil; B- livre; C- pedunculado.
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DOS INSETOS
Prof. Dr. Luiz Alberto S. Mairesse (eng. Agr.)
Prof. Adj. da UERGS
